Introdução

O modelo de crescimento exponencial incorpora o princĂ­pio fundamental de que a vida provĂ©m de outra e assim examina o comportamento de uma população que pode crescer sem limitação alguma. Ao incluir a influĂȘncia que o aumento na densidade populacional pode ter na limitação do crescimento, o modelo logĂ­stico incorpora outro princĂ­pio fundamental que Ă© o da perda de excedente de indivĂ­duos esperado por um crescimento ilimitado. Caso uma população crescesse de forma exponencial todo o universo conhecido poderia estar colonizado por um Ășnico tipo de vida. Outro componente essencial da modulação dos eventos demogrĂĄficos Ă© a interação com outras espĂ©cies, como competição interespecĂ­fica.

Os modelos de competição de populaçÔes em denso dependĂȘncia do arcabouço de reaçÔes de difusĂŁo (estocĂĄsticos) diferem dos modelos baseados em taxas constantes (determinĂ­sticos), pois os eventos demogrĂĄficos sĂŁo representados como eventos probabilĂ­sticos que podem ou nĂŁo ocorrer em intervalos de tempo muito pequenos. Dessa forma, os modelos estocĂĄsticos possibilitam eventos de extinção de populaçÔes que poderiam permanecer indefinidamente no predito determinĂ­stico; ou flutuaçÔes nos tamanhos populacionais, propriedade ausente nos modelos determinĂ­sticos de denso dependĂȘncia linear. Os modelos estocĂĄsticos podem ser descritos por uma equação mestra, um conjunto de equaçÔes diferenciais de primeira ordem que descrevem como a probabilidade de todos os possĂ­veis estados do sistema varia no tempo contĂ­nuo. A partir da equação mestra Ă© possĂ­vel calcular a equação diferencial do primeiro momento da distribuição de probabilidades do sistema. Usando a aproximação de campo mĂ©dio, onde Ă© pressuposto variĂąncia zero, a equação diferencial do primeiro momento converge para a solução determinĂ­stica. Alternativamente Ă  descrição de todos os estados do sistema, Ă© possĂ­vel simular trajetĂłrias individuais no sistema com o algoritmo de Gillespie (1977), onde podemos acompanhar a trajetĂłria da abundĂąncia de cada espĂ©cie atĂ© a extinção.

Aqui vamos explorar a competição de 2 populaçÔes em crescimento denso dependente, N e M, em cenårios de invasão da espécie M no sistema dominado por N que se encontra em sua capacidade de suporte. Usando modelos estocåsticos e a aproximação de campo médio, explorei cenårios de assimetria competitiva e de tamanho inicial da espécie invasora. Me pergunto a) Como a probabilidade de substituição da espécie residente pela invasora varia com o tamanho populacional inicial da invasora e da assimetria competitiva? e b) Como a presença da espécie residente reduz o tempo de extinção da espécie invasora?

Métodos

ReaçÔes

Vamos modelar a mudança de estado do sistema, descrito por (n,m), onde n e m sĂŁo a abundĂąncia de N e M, respectivamente. O modelo considera possĂ­veis mudanças discretas de 1 indivĂ­duo no sistema em um intervalo de tempo muito pequeno dt. As oito reaçÔes consideradas estĂŁo disponĂ­veis na tabela 1, elas constituem um modelo de denso dependĂȘncia em que a competição interespecĂ­fica Ă© modelada de forma similar Ă  da competição intraespecĂ­fica: pela probabilidade de exclusĂŁo de um dos dois indivĂ­duos por evento de colisĂŁo de dois indivĂ­duos. O modelo pressupĂ”e que nĂŁo Ă© possĂ­vel distinguir entre indivĂ­duos de uma mesma espĂ©cie, assim, o parĂąmetro \(\gamma\) descreve a probabilidade de qualquer um dos dois indivĂ­duos ser excluĂ­do, por isso ele estĂĄ dividido por 2.

Tabela 1. PossĂ­veis reaçÔes no modelo estocĂĄstico de competição de duas espĂ©cies sob denso dependĂȘncia
reaçÔes descrição P(reação)/dt unidade do parùmetro
n -> n + n reprod. assex. de N \(\beta n\) \(P(nasc. de N)/ind. de N dt\)
n -> 0 morte de N \(\delta n\) \(P(morte de N)/ind. de N dt\)
n + n -> n comp. intraesp. de N \(\gamma n (n-1) 2^{-1}\) \(P(exclusĂŁo de N)/colisĂŁo N dt\)
n + m -> m exclusĂŁo de N por M \(\text{C}_{n} n m\) \(P(exclusĂŁo de N)/colisĂŁo N M dt\)
m -> m + m reprod. assex. de M \(\beta m\) \(P(nasc. de M)/ind. de M dt\)
m -> 0 morte de M \(\delta m\) \(P(morte de M)/ind. de M dt\)
m + m -> m comp. intraesp. de M \(\gamma m (m-1) 2^{-1}\) \(P(exclusĂŁo de M)/colisĂŁo M dt\)
m + n -> n exclusĂŁo de M por N \(\text{C}_{m} m n\) \(P(exclusĂŁo de M)/colisĂŁo M N dt\)

The master equation and the mean-field approximation

A partir das reaçÔes é possível desenvolver uma equação mestra que descreve a taxa de mudança da probabilidade de um determinado estado [\(\frac{\partial P(n,m,t)}{\partial t}\)] pela diferença na taxa da probabilidade de entrada e saída deste estado (equação 1). Na primeira linha depois da igualdade, hå a soma das taxa com que N pode perder um indivíduo, indo do estado (n+1,m) para o estado (n,m). Na segunda linha a taxa com que N pode ganhar um indivíduo, indo do estado (n-1,m) para o estado (n,m). Nas linhas 3 e 4 a mesma lógica para M. Na quinta linha hå a taxa de saída do estado (n,m). Para detalhes veja tabela 1.

\[ \frac{\partial P(n,m,t)}{\partial t} = \\ P(n+1,m) (n+1) (\delta_n + n \gamma_n / 2 + m C_{n}) +\\ P(n-1,m) (n-1) \beta_n+\\ P(n,m+1) (m+1) (\delta_m + m \gamma_m / 2 + n C_{m}) +\\ P(n,m-1) (m-1) \beta_m+\\ - P(n,m)[n(\beta_n + \delta_n + (n-1) \gamma_n / 2 + m C_{n}) + m(\beta_m + \delta_m + (m-1) \gamma_m / 2 + n C_{m})] \]

Na aproximação de campo mĂ©dio buscamos obter o primeiro momento da distribuição de probabilidade marginal de N, E[N] = , e de M, E[M] = . Para isso Ă© necessĂĄrio estabelecer algumas definiçÔes: \(<n> = \sum_{n=0}^{\infty} n P(n,m,t)\); \(<n^2> = \sum_{n=0}^{\infty} n^2 P(n,m,t)\); \(<m> = \sum_{m=0}^{\infty} m P(n,m,t)\); \(<m^2> = \sum_{m=0}^{\infty} m^2 P(n,m,t)\); \(<nm> = \sum_{n=0}^{\infty}\sum_{m=0}^{\infty} nm P(n,m,t)\). Para obter o primeiro momento marginal de N ou M basta multiplicar a equação mestra por n ou m e realizar o somatĂłrio (apĂȘndice 1), e entĂŁo Ă© possĂ­vel obter as equaçÔes 2a e 2b:

\[ \frac{d <n>}{d t} = <n> (\beta_n - \delta_n + \gamma_n2^{-1})- <n^2>\gamma_n2^{-1} - <nm>C_n \] \[ \frac{d <m>}{d t} = <m> (\beta_m - \delta_m + \gamma_m2^{-1})- <m^2>\gamma_m2^{-1} - <mn>C_m \]

A aproximação de campo mĂ©dio pressupĂ”e que \(<n>^2 = <n^2>\), \(<m>^2 = <m^2>\), \(<nm> = <n><m>\). Esse pressuposto implica que a variĂąncia da dinĂąmica populacional denso dependente Ă© zero e que as populaçÔes sĂŁo independentes. Outro pressuposto possĂ­vel para simplificar a aproximação Ă© de que \(\beta\) ou \(\delta\) >> \(\gamma\), assim \(\gamma\) pode ser omitido como fator do primeiro momento. Essa aproximação Ă© Ăștil pois permite a convergĂȘncia das equaçÔes acima com o modelo determinĂ­stico de competição interespecĂ­fica de duas populaçÔes com crescimento denso dependente (eq. 3a e 3b).

\[ \frac{d <n>}{d t} = <n> (\beta_n - \delta_n)- <n>^2\gamma_n2^{-1} - <n><m>C_n \] \[ \frac{d <m>}{d t} = <m> (\beta_m - \delta_m)- <m>^2\gamma_m2^{-1} - <m><n>C_m \]

A investigação desse modelo determinĂ­stico no equilĂ­brio mostra o quĂȘ poderĂ­amos esperar no longo prazo caso nĂŁo houvesse nenhuma flutuação devido Ă  estocĂĄstica dos eventos demogrĂĄficos. No espaço de fase definido pela abundĂąncia da espĂ©cie residente, no eixo x, e da invasora, eixo y, a isolinha descreve as combinaçÔes de tamanhos populacionais onde o crescimento populacional da espĂ©cie focal Ă© zero. Para explorar os cenĂĄrios determinĂ­sticos no equilĂ­brio Ă© possĂ­vel expressar as duas isolinhas em função da abundĂąncia da invasora (eq. 4a e 4b e figura 1).

\[ <m> = \frac{\beta_n - \delta_n}{C_n} - \frac{<n'>\gamma_n}{2C_n} \] \[ <m'> = \frac{2(\beta_m - \delta_m)}{\gamma_m} - \frac{2C_m<n>}{\gamma_m} \]

The computational model

ÂŽ

A ideia do algoritmo de Gillespie (1977) se baseia no fato de que a distribuição de tempos entre mudanças de estados pode ser descrita por uma distribuição exponencial, então computamos separadamente as mudanças de estado e o tempo entre mudanças, reduzindo o tempo de simulação. O tempo entre mudança de estados pode ser obtido pela divisão do log de uma amostra de distribuição uniforme padrão pela soma das taxas de saída do estado (janela de código 1). Existem 4 possíveis transiçÔes de estado: cada uma das duas espécies pode ganhar ou perder um indivíduo por evento demogråfico no intervalo de tempo dt. A taxa de ganho de um indivíduo de N (\(n\_p\)) é \(n\_p=\beta n\). A taxa de perda de um indivíduo de N (\(n\_m\)) é \(n\_m = n[\delta +(n-1)\gamma2^{-1} + mC_n]\). A mesma lógica se aplica para as taxas de ganho e perda da espécie M (eq. 1 e janela de código 1). Após o sorteio do tempo do próximo evento demogråfico, é feito um sorteio da mudança de estado com probabilidade dada pela contribuição relativa de cada taxa de saída (janela de código 1), então o sistema é atualizado. Nossa simulação termina quando a espécie invasora atinge a abundùncia zero.

janela de cĂłdigo 1

f_2sppSLV <- function(N0,beta_n,delta_n,gamma_n,C_n,
                      M0,beta_m,delta_m,gamma_m,C_m,
                      replicas,path_csv){
 df_ab <- data.frame(n=N0,m=M0,t=0)
 df_t <- data.frame(n=c(1,-1,0,0), # 4 possibles transitions:
                    m=c(0,0,1,-1)) # n + 1, n - 1, m + 1, m - 1
 f_loop <- function(){
   while(df_ab[nrow(df_ab),"m"] !=0){
   v_rates <- c( 
     n_p = df_ab[nrow(df_ab),"n"] * beta_n,     # n+1
     n_m = df_ab[nrow(df_ab),"n"] * (delta_n +  # n-1
                                       (df_ab[nrow(df_ab),"n"]-1) * gamma_n/2 +
                                       C_n * df_ab[nrow(df_ab),"m"]),
     m_p = df_ab[nrow(df_ab),"m"] * beta_m,     # m+1
     m_m = df_ab[nrow(df_ab),"m"] *(delta_m +   # m-1
                                      (df_ab[nrow(df_ab),"m"]-1) * gamma_m/2 +  
                                      C_m * df_ab[nrow(df_ab),"n"]))
   v_Srates <- sum(v_rates)
   # update
   df_ab[nrow(df_ab)+1,] <- c(df_ab[nrow(df_ab),1:2] + df_t[sample(1:4,size = 1,prob=v_rates/v_Srates),],
                              df_ab[nrow(df_ab),"t"] - log(runif(1))/v_Srates)
   }
   return(df_ab)
}
df_dinamica <- plyr::rdply(.n = replicas,f_loop())
readr::write_csv(df_dinamica,file = path_csv)
}

CenĂĄrios de assimetria competitiva e tamanho inicial da invasora

Apenas o parùmetro que descreve a probabilidade de exclusão de uma espécie pela outra por colisão (parùmetros \(C_n\) e \(C_m\), tabela 1) variou entre simulaçÔes. Os demais parùmetros populacionais foram iguais: \(\beta =\) 1.916e-03, \(\delta =\) 1.889e-03, \(\gamma =\) 1.095e-06. Os parùmetros de competição interespecífica (\(C_n\) e \(C_m\)) variam entre \(\gamma/4\) e \(\gamma/2\), tal que a assimetria competitiva, definido por \(2(C_n - C_m)/ \gamma\), variou entre -0.5 e 0.5 (figura 1). O tamanho inicial da espécie invasora variou entre 1% e 100% da capacidade de suporte K = 50 indivíduos (Figura 1a). Foram simulados 11 cenårios de tamanho inicial da invasora e 11 cenårios de assimetria competitiva, totalizando 121 cenårios, cada um com 100 réplicas. Quando a assimetria é nula então o sistema é indeterminado; se ela for maior do que zero então, dado tempo suficiente, a espécie invasora irå dominar o sistema; se a assimetria é negativa, então a residente dominarå o sistema (Figura 1b)

Figura 1 Cenårios simulados de competição interespecífica (a) e as isolinhas obtidas na aproximação de campo médio na plano de fase (b). a) Eixo y: assimetria competitiva - a diferença no parùmetro C da espécie residente pela invasora, dividido pelo parùmetro \(\gamma\). Eixo x: tamanhos iniciais da espécie invasora de 4% até 100%. b) O plano de fase é definido pelas possíveis abundùncias da espécie residente (eixo x) e da espécie invasora (y).

AnĂĄlise dos dados

Probabilidade de substituição da residente pela invasora

Para avaliar a probabilidade de substituição da espĂ©cie residente pela invasora, considerei a identidade da espĂ©cie que permanece apĂłs a primeira extinção. Se a espĂ©cie que permanece Ă© a invasora entĂŁo ocorreu um evento de substituição. Para descrever a probabilidade de substituição na simulação das trajetĂłrias individuais usei um GLM binomial logito com o tamanho inicial da invasora e a assimetria competitiva como variĂĄveis preditoras (detalhes no apĂȘndice). Usei uma abordagem baseada em modelo mĂ©dio (Dormann et al. 2018), em que a partir de um modelo cheio Ă© ajustado todos os possĂ­veis submodelos e entĂŁo a predição de cada modelo Ă© ponderada pelo peso de evidĂȘncia do submodelo. O GLM binomial cheio considerou a interação do polinĂŽmio de segundo grau de cada preditora; o tamanho populacional inicial da invasora pode ser usado na escala log.

Tempo de extinção da Invasora na presença e ausĂȘncia da residente

Descrevi o tempo de extinção da espĂ©cie invasora em duas situaçÔes: considerando o tempo junto com a residente e o tempo parcial sem a residente, nas simulaçÔes em que houve substituição da residente. Na primeira situação Ă© considerado a distribuição de tempos de extinção da invasora na presença da competidora, ou seja, os tempos totais atĂ© a espĂ©cie invasora se extinguir, seja ela a primeira ou Ășltima a se extinguir. Na segunda situação considerei apenas o tempo parcial de extinção na ausĂȘncia da residente, ou seja, considerei que o tempo Ă© zerado no momento do evento de substituição. Uma possĂ­vel famĂ­lia de distribuição de probabilidades para descrever esses dados Ă© a distribuição Gamma, pois mecanisticamente ela descreve o tempo de espera atĂ© que um certo nĂșmero de eventos ocorra e em certas condiçÔes ela pode convergir para uma distribuição exponencial (Bolker 2007). A distribuição Gamma conta com dois parĂąmetros: de forma e de taxa. O parĂąmetro da taxa pode ser reescrito como a razĂŁo entre o parĂąmetro da forma e a mĂ©dia (primeiro momento) e a mĂ©dia pode ser definida como o exponencial do descritor linear em um GLM Gamma com função de ligação log (Bossio & Cuervo 2015). AlĂ©m disso, quando o parĂąmetro da forma Ă© igual a 1 entĂŁo a distribuição Gamma converge para uma distribuição exponencial (Bolker 2007). Para descrever o tempo de extinção na primeira situação, considerando a presença da residente, o mais adequado seria considerar um GLMM Gamma log (Informação de Suporte), agrupando os valores das rĂ©plicas para uma mesma combinação Ășnica de parĂąmetros, porĂ©m isso dificultaria a estimativa do parĂąmetro da forma e da predição pelo modelo mĂ©dio. Assim, escolhi usar o GLM Gamma log para obter a predição do modelo mĂ©dia para essa situação em tempo suficiente para elaborar o artigo completo. No GLM Gamma log usei as mesmas preditoras usadas no GLM Binomial logito..

Trabalho Computacional

Todo o trabalho computacional foi feito no ambiente de programação R (REF) usando os pacotes båsicos e os pacotes adicionais trackdown (REF), knitr (REF), kableExtra (REF), bbmle (REF), MuMIn (REF), AICcmodavg (REF), lme4(REF), gridExtra(REF), doMC(REF), plyr(REF) e tidyverse (REF).

Resultados

Como a probabilidade de substituição varia com o tamanho inicial da invasora e a assimetria competitiva?

Uma expectativa era que quanto menor o tamanho populacional da espĂ©cie invasora menor a probabilidade de substituição, pois a chance de flutuaçÔes estocĂĄsticas extinguirem a espĂ©cie Ă© maior quando a abundĂąncia estĂĄ prĂłxima de zero, mesmo em situaçÔes favorĂĄveis. Outra expectativa Ă© baseada nos cenĂĄrios determinĂ­sticos da aproximação de campo mĂ©dio. Exceto pelo cenĂĄrio de equivalĂȘncia das espĂ©cies (assimetria competitiva zero) que depende das condiçÔes iniciais e do regime de perturbaçÔes, dado tempo suficiente, a invasĂŁo resultarĂĄ na substituição ou nĂŁo da espĂ©cie residente, independente do tamanho inicial da espĂ©cie invasora. Os parĂąmetros de competição interespecĂ­fica variaram de tal forma que a exclusĂŁo da residente ocorreria quando a assimetria competitiva fosse positiva e a exclusĂŁo da invasora quando a assimetria competitiva fosse negativa (Figura 1b). Portanto, a expectativa era que a probabilidade de substituição iria aumentar com o tamanho populacional inicial da invasora e da assimetria competitiva.

A expectativa foi observada, na figura 2 hå a probabilidade de substituição predita pelo modelo médio em função do tamanho inicial da invasora (eixo x = M0) e da assimetria competitiva (eixo y = C_nm), no painél principal a probabilidade média, nos dois de baixo o intervalo de confiança assintoticamente normal na escala da função de ligação logito (REF MODAVGPREV). O predito pelo modelo médio mostra que o efeito da assimetria competitiva só se torna relevante quanto maior o tamanho populacional inicial da invasora: apenas a partir de M0 = 20 nota-se aumento da probabilidade de substituição com o aumento de C_nm (Figura 1). o GLM Binomial logito cheio selecionado considerou os efeitos do polinÎmio de segundo grau da assimetria competitiva e do log do tamanho inicial da espécie invasora sem o efeito da interação dos polinÎmios. Esse modelo cheio apresentou bom ajuste; e de fato, apesar das proporçÔes observadas apresentarem grande variação (Figura A1), o predito se assemelha ao observado (Figura A2 e A3). A grande variação nas proporçÔes observadas sugere que a capacidade de suporte é pequena, resultando em populaçÔes com flutuaçÔes elevadas.

Figura 2 Probabilidade de substituição da espécie residente pela invasora. Eixo x = tamanho inicial da espécie invasora, M0. Eixo y = assimetria competitiva, definida como \((C_n - C_m)2/\gamma\), \(C_n\) e \(C_m\) variaram entre \(\gamma/2\) e \(\gamma/4\). No painel principal hå a probabilidade média predita pelo modelo médio e nos painéis de baixo o intervalo de confiança de 5% e 95% assintoticamente normal na escala da função de ligação logito.

Como a presença da residente reduz o tempo de extinção da invasora?

Uma expectativa era que na presença da competidora, qualquer espĂ©cie sofreria alguma redução no tamanho populacional. Em um sistema estocĂĄstico, quanto menor o tamanho populacional maior as chances de extinção devido a estocasticidade demogrĂĄfica, assim a presença da competidora implicaria em redução do tempo mĂ©dio de extinção. Outra expectativa Ă© que quanto maior a assimetria competitiva menor deve ser a influĂȘncia da residente na invasora, enquanto a influĂȘncia per capita da invasora deve ser similar Ă  influĂȘncia da residente nela mesma. Portanto, a expectativa era de que a redução no tempo de extinção deveria ser menor quanto maior a assimetria competitiva.

A expectativa foi observada principalmente quando o tamanho inicial da invasora foi prĂłximo da capacidade de suporte (Figura 3a). Na figura 3a hĂĄ os pontos observados de tempo de extinção da espĂ©cie invasora considerando os tempos totais; em vermelho o predito para os tempos totais, essa predição varia entre os painĂ©is em função da assimetria competitiva; em azul o predito pelo modelo mĂ©dio para o conjunto de tempos parciais, em que o tempo da invasora com a residente foi desconsiderado, essa predição Ă© igual nos trĂȘs painĂ©is. Para obter a predição para o conjunto de tempos parciais desconsiderei as simulaçÔes onde o tamanho da invasora no momento da substituição foi maior do que 50 ou menor do que 2. Os tempos de extinção nas duas situaçÔes sĂŁo marcados pela variabilidade no conjunto de dados (FIgura A4, A6 e A9) e o GLM Gamma log nĂŁo apresentou um excelente ajuste (Figura A5 e A11). O parĂąmetro da forma estimado pelo GLM Gamma log para os tempos de extinção parciais foi 0.933 (Erro PadrĂŁo da estimativa = 0.023, tabela A6) e para os tempos de extinção totais foi 0.929 (Erro PadrĂŁo da estimativa = 0.010, tabela A9), indicando que os GLM Gamma log ajustados pressupĂ”em que a distribuição de valores se assemelhava a uma distribuição exponencial. Esse pressuposto pode ser uma boa aproximação para tamanhos iniciais pequenos, mas piora quanto maior o tamanho inicial da invasora, onde a moda se desloca do zero, principalmente quanto maior a assimetria competitiva ou na situação de ausĂȘncia da residente (Figura 3b).

Figura 3 Tempo de Extinção da espĂ©cie invasora. a) Tempos de Extinção observado na presença da residente (pontos) e predito (vermelho) e o predito para o tempo de extinção na ausĂȘncia da residente (azul). Eixo x = tamanho inicial da espĂ©cie invasora (indivĂ­duos), M0. Eixo y = Tempo de Extinção da invasora (anos), TE. No tĂ­tulo dos painĂ©is a assimetria competitiva. b) GrĂĄficos descritivos da distribuição de tempos de extinção nos cenĂĄrios simulados de assimetria competitiva ou de ausĂȘncia de residente (tĂ­tulo superior dos painĂ©is) e para o tamanho inicial da espĂ©cie invasora (tĂ­tulo lateral dos painĂ©is).

DiscussĂŁo

Agradecimentos

ApĂȘndice

Modelos estatĂ­sticos

Proporção de eventos de substituição em 100 réplicas

Figura A1 Proporção observada de substituiçÔes

tabela A1 seleção de GLM Binomial Cheio para descrever a probabilidade de substituição

Figura A2 Resíduos Quantílicos GLM Binomial cheio. Resíduos quantílícos obtidos com a função simulateResiduals do pacote DHARMa, com 250 simulaçÔes.

tabela A2 SumĂĄrio do modelo 1: GLM Binomial Cheio

## 
## Call:
## glm(formula = cbind(c_invasion, 100 - c_invasion) ~ (C_nm.z + 
##     I(C_nm.z^2)) + (log_M0.z + I(log_M0.z^2)), family = "binomial", 
##     data = df_resultados)
## 
## Deviance Residuals: 
##      Min        1Q    Median        3Q       Max  
## -2.28687  -0.86825   0.01084   0.72604   2.90233  
## 
## Coefficients:
##               Estimate Std. Error z value Pr(>|z|)    
## (Intercept)   -0.98629    0.03982 -24.767  < 2e-16 ***
## C_nm.z         0.14358    0.02113   6.795 1.09e-11 ***
## I(C_nm.z^2)   -0.04259    0.02394  -1.779   0.0753 .  
## log_M0.z       0.97349    0.03236  30.087  < 2e-16 ***
## I(log_M0.z^2)  0.04138    0.02833   1.461   0.1441    
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
## 
## (Dispersion parameter for binomial family taken to be 1)
## 
##     Null deviance: 1615.69  on 120  degrees of freedom
## Residual deviance:  136.33  on 116  degrees of freedom
## AIC: 709.02
## 
## Number of Fisher Scoring iterations: 4
Modelo Médio

Figura A3 GLM Binomial Logito: predito pelo modelo médio e observado.

Tempo de Extinção

Tempo para extinção na ausĂȘncia de competidora

Figura A4 Conjunto de dados completo do Tempo estimado de extinção na ausĂȘncia da competidora e conjunto de dados parcial considerando M0 <50 e

Ajuste modelo cheio GLM Gamma log Tempo de Extinção sistema com 1 sp

Tabela A6 Tabela seleção do modelo referĂȘncia para descrever o Tempo de Extinção no sistema com 1 sp.

##           dAICc df weight
## log(M0)^2   0.0 4  0.73  
## log(M0)     2.0 3  0.27  
## M0^2       30.5 4  <0.001
## M0        116.0 3  <0.001
## 1         501.9 2  <0.001

Figura A5 GLM Gamma log (Tempo Extinção 1sp): ResĂ­duos QuantĂ­licos do modelo cheio para descrever o tempo de extinção na ausĂȘncia de residente. ResĂ­duos quantĂ­lĂ­cos obtidos com a função simulateResiduals do pacote DHARMa, com 250 simulaçÔes.

tabela A6 Sumårio do modelo 2: GLM Gamma log (Tempo Extinção 1sp) cheio selecionado, TE ~ poli(log(M0),2)

## 
## Call:
## glm(formula = TE ~ log_M0 + I(log_M0^2), family = Gamma(log), 
##     data = df_1sp)
## 
## Deviance Residuals: 
##     Min       1Q   Median       3Q      Max  
## -2.6412  -1.1648  -0.5901   0.1682   6.6632  
## 
## Coefficients:
##             Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)    
## (Intercept)  2.04108    0.25467   8.015 1.73e-15 ***
## log_M0       0.99382    0.20825   4.772 1.94e-06 ***
## I(log_M0^2) -0.05843    0.04031  -1.450    0.147    
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
## 
## (Dispersion parameter for Gamma family taken to be 2.000686)
## 
##     Null deviance: 3467.9  on 2317  degrees of freedom
## Residual deviance: 2891.8  on 2315  degrees of freedom
## AIC: 25133
## 
## Number of Fisher Scoring iterations: 7
## [1] "MASS::gamma.shape return:"
##                  
## Alpha: 0.93306308
## SE:    0.02398219

Modelo Médio GLM Gamma log Tempo de Extinção sistema com 1 sp

Figura A6 Observado e predito GLM Gamma(log) modelo médio

Tempo de extinção na presença da residente

Figura A9 Gråficos exploratórios do Tempo de Extinção total: quando a substituição foi um sucesso ou fracasso

Tabela A7 Seleção do modelo cheio para descrever o tempo de extinção total.

##                            dAICc  df weight
## GLMER:: C_nm^2 + log(M0)^2    0.0 7  0.608 
## GLMER:: log(M0)^2             1.1 5  0.348 
## GLMER:: C_nm^2 * log(M0)^2    5.3 11 0.043 
## GLM:: C_nm^2 + log(M0)^2     48.2 6  <0.001
## GLM:: C_nm^2 * log(M0)^2     52.6 10 <0.001
## GLM:: log(M0)^2              57.1 4  <0.001
## GLMER:: M0^2                 72.4 5  <0.001
## GLMER:: C_nm^2 + M0^2        73.7 7  <0.001
## GLMER:: C_nm^2 * M0^2        80.7 11 <0.001
## GLM::C_nm^2 + M0^2          264.9 6  <0.001
## GLM:: C_nm^2 * M0^2         270.0 10 <0.001
## GLM:: M0^2                  272.3 4  <0.001
## GLMER:: 1                   343.6 3  <0.001
## GLMER:: C_nm^2              347.4 5  <0.001
## GLM:: C_nm^2               3247.9 4  <0.001
## GLM:: 1                    3257.4 2  <0.001

Tabela A8 sumĂĄrio do glmer Gamma(log) TE 2spp cheio mais plausĂ­vel: C_nm^2 + log(M0)^2

## Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace
##   Approximation) [glmerMod]
##  Family: Gamma  ( log )
## Formula: TE ~ (C_nm.z + I(C_nm.z^2)) + (log_M0.z + I(log_M0.z^2)) + (1 |  
##     id)
##    Data: df_2sp
## 
##      AIC      BIC   logLik deviance df.resid 
## 126528.2 126580.0 -63257.1 126514.2    12093 
## 
## Scaled residuals: 
##     Min      1Q  Median      3Q     Max 
## -0.6273 -0.4698 -0.3016  0.0821 28.2546 
## 
## Random effects:
##  Groups   Name        Variance Std.Dev.
##  id       (Intercept) 0.03366  0.1835  
##  Residual             2.52190  1.5880  
## Number of obs: 12100, groups:  id, 121
## 
## Fixed effects:
##                Estimate Std. Error t value Pr(>|z|)    
## (Intercept)    4.255761   0.025590 166.307   <2e-16 ***
## C_nm.z         0.031616   0.014017   2.256   0.0241 *  
## I(C_nm.z^2)   -0.006333   0.015894  -0.398   0.6903    
## log_M0.z       0.602408   0.020717  29.078   <2e-16 ***
## I(log_M0.z^2) -0.034699   0.014393  -2.411   0.0159 *  
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
## 
## Correlation of Fixed Effects:
##             (Intr) C_nm.z I(C_.^ lg_M0.
## C_nm.z       0.002                     
## I(C_nm.z^2) -0.619  0.000              
## log_M0.z    -0.414 -0.003 -0.001       
## I(lg_M0.^2) -0.560 -0.002 -0.004  0.736

Figura A10 “GLMER:: C_nm^2 * M0^2” Resíduos quantílicos glmer Gamma(log) TE 2spp cheio, C_nm^2 + log(M0)^2

Tabela A9 sumĂĄrio do GLM Gamma(log) TE 2spp cheio mais plausĂ­vel: C_nm^2 + log(M0)^2

## 
## Call:
## glm(formula = TE ~ (C_nm.z + I(C_nm.z^2)) + (log_M0.z + I(log_M0.z^2)), 
##     family = Gamma(log), data = df_2sp)
## 
## Deviance Residuals: 
##     Min       1Q   Median       3Q      Max  
## -2.9770  -1.1249  -0.5968   0.1196   8.4246  
## 
## Coefficients:
##               Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)    
## (Intercept)    4.26582    0.02696 158.209   <2e-16 ***
## C_nm.z         0.03305    0.01476   2.239   0.0252 *  
## I(C_nm.z^2)   -0.00759    0.01671  -0.454   0.6498    
## log_M0.z       0.59488    0.02181  27.280   <2e-16 ***
## I(log_M0.z^2) -0.03380    0.01516  -2.229   0.0258 *  
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
## 
## (Dispersion parameter for Gamma family taken to be 2.635937)
## 
##     Null deviance: 18902  on 12099  degrees of freedom
## Residual deviance: 15161  on 12095  degrees of freedom
## AIC: 126576
## 
## Number of Fisher Scoring iterations: 7
## [1] "MASS::gamma.shape return:"
##                  
## Alpha: 0.92947953
## SE:    0.01045263

Figura A11 GLM Gamma log TE 2spp: ResĂ­duos quantĂ­licos, C_nm^2 + log(M0)^2

GLM Gamma log TE 2spp: Modelo Médio

ReferĂȘncias